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自主神经系统的解剖学、生理学和药理学综述

摘要自主神经系统(ANS)由交感神经系统、副交感神经系统和肠道神经系统组成,对人体除骨骼肌以外的所有部位进行神经控制。ANS的主要职责是确保整个身体细胞、组织和器官的生理完整性在面对外部和内部环境的干扰时保持(动态平衡)。许多常用的处方药、非处方药、毒素和毒物都是通过改变ANS内的传递来发挥作用的。自主神经功能障碍是许多神经系统疾病或紊乱的标志。尽管ANS与生理相关,但大多数神经科学教科书对这部分神经系统的覆盖非常有限。这篇综述文章提供了有关自主交感神经和副交感神经分支的解剖学、生理学和药理学的历史和现状信息。本文的最终目的是为那些对学习ANS的这两个组成部分的基础感兴趣的人提供有价值的资源,并认识到它在健康和疾病中的重要性。应该参考其他资源,以彻底了解ANS的第三部分,即肠道神经系统。

任何一本大型的神经科学教科书,在它的多页中,你会发现有一个相对较短的章节(0~25页)专门介绍自主神经系统(ANS)和内脏运动功能的无意识控制。这与数百页关于躯体运动神经系统的文章形成了鲜明对比,后者管理着自愿控制骨骼肌收缩以保持姿势和允许运动(,,,,)。

在年神经科学学会的会议上,在为期5天的会议上,没有一个科学会议的标题包含自主、交感或副交感这个词;只有不到50个口头或海报演示文稿的标题中包含了这些术语中的一个。鉴于著名的神经科学教科书和科学会议对ANS的报道有限,人们可能会认为ANS不是神经科学的一个非常重要的组成部分。相反,ANS通过对平滑肌、心肌和腺体的神经支配来影响身体几乎所有器官的功能。事实上,ANS负责控制除骨骼肌以外的所有神经器官和组织。《综合生理学》最近的几篇文章深入报道了ANS在健康和疾病中调节的许多生理过程(30,37,69,71,,,,,,)。也可以参考几个较老的资源(15、46、、、、、、、、、)来详细回顾ANS的解剖和功能组织。

这篇文章的目的是提供ANS的解剖学、生理学和药理学的概述,重点是它的外周成分,因为《综合生理学》的其他文章强调自主神经调节的中枢控制(37,69,)。自主神经有三个主要部分:交感神经系统、副交感神经系统和肠道神经系统。后者是胃肠道壁上固有的神经系统,与副交感神经系统和交感神经系统一起控制消化。Furness()最近对ANS的这种划分进行了回顾。本文的重点仅限于ANS的交感神经和副交感神经。

在描述ANS的解剖学、生理学和药理学特征时,将这些特征与躯体运动神经系统的相应特征进行比较是很有趣的。表1比较了脊椎动物神经系统这两个部分的一些主要解剖学、生理学和药理学特征。在本文的各个地方,我们将提到这些关键的区别特性中的一些。

自主神经系统的生理学相关性

ANS与许多行为、情绪和免疫系统紧密相连(52、55、92、、、、、)。一些常见的例子包括在锻炼期间、在试图逃离威胁的环境时、在面对可怕的情况时、在炎症反应期间,甚至在简单地从仰卧转到直立姿势时,协调的心肺反应的改变。为了满足不同情况下的代谢和体温调节需求,ANS自动调整区域血流量和心输出量,并与中枢呼吸网络相结合。此外,神经内分泌生理学与自主神经调节密切相关,一些自主神经功能(例如,从尿路和胃肠道排泄)依赖于自主(非自愿)和躯体(自愿)神经系统来实现正常的生理行为。虽然没有交感神经系统也可能存活,但自主神经衰竭严重损害了适应环境压力和其他挑战的能力(22,,)。如果没有完整的副交感神经系统,生存是有问题的,因为一个人可能会失去清除体内废物和毒素的能力。正如下面在自主神经功能障碍一节中简要回顾的那样,ANS的调节失调是许多疾病的基础或继发性反应;这些疾病包括原发性或纯自主神经衰竭、高血压、糖尿病、直立性低血压、帕金森病、中风和睡眠障碍(48、75、、)。此外,目前正在进行的研究正在评估旨在改变高血压和心力衰竭等疾病自主活动的各种医疗设备的有效性。这些策略包括迷走神经和颈动脉窦神经刺激、肾去神经和设备引导呼吸(58、60、、、、、-)。因此,对ANS的不同功能有一个扎实的了解,以了解许多常见疾病/紊乱的病理生理学基础是很重要的。与大多数普通神经学教科书只包含少量ANS的内容不同,大多数药理学教科书有多个章节专门介绍ANS(38,,)。这是因为许多常用处方药、非处方药或毒素和毒物通过改变ANS内的肾上腺素能或胆碱能神经传递和/或在自主靶器官和组织或非自主效应靶向下游发挥作用()。例如,在美国,β肾上腺素能受体激动剂是治疗哮喘和作为猪、肉牛和火鸡的促生长食品添加剂的常见选择()。许多β受体拮抗剂被用于治疗多种心血管疾病(如高血压、心律失常、充血性心力衰竭和心绞痛)、青光眼、原发性震颤和焦虑症。一些药物是为了对特定的自主神经靶器官起作用而开发的,例如用于治疗勃起功能障碍的药物()。像神经毒气(一种有机磷)这样的毒素不仅会干扰神经肌肉接头的胆碱能传递,还会干扰自主效应器官的胆碱能传递。一些自然产生的产物模仿自主神经递质的作用,包括鹅膏菌中的毒扁豆碱、茄科植物中的毛果芸香碱以及茄科植物中的阿托品或东莨菪碱。

自主神经科学的几个历史里程碑

表2列出了自主神经科学史上的一些里程碑,包括我们今天所知的塑造该领域的主要解剖学、生理学和药理学进展。许多书籍和评论文章很好地提供了自主神经科学的历史视角(4,31,36,41,,,,,,,)。下面描述的发现是一些关键的进展,有助于解释ANS在广泛的神经科学领域的一些重大发展的历史上所扮演的重要角色。如果今天的自主神经学家要构建他们的“家谱”,英国剑桥大学的沃尔特·霍尔布鲁克·加斯克尔(-4)和约翰·纽波特·兰利(-5)将需要定位在一个焦点上。这些人特别是因为他们在解剖学组织方面的工作而受到认可。兰利在年创造了自主神经系统一词,当时他写道:“我建议将自主神经系统这个词用于交感神经系统、颅神经和骶神经的联合神经系统,以及肠道的局部神经系统”(41,)。1年,兰利()扩展了他对这个词的解释,他写道:“我的意思是‘地方’自治。自主性这个词无疑表明中枢神经系统(CNS)的独立性比现实中大得多,但胃肠道的神经支配可能除外,但我认为,对于科学上的新概念,也有必要引入新的术语,即使这些术语不能代表对主题的准确描述。“兰利还被认为是根据交感神经和副交感神经在许多器官上的相反动作来区分神经的交感神经和副交感神经。今天,这经常被错误地认为是规则,而不仅仅是ANS的两个部门的生理角色的特征的一个例子。

加斯克尔(,)更喜欢使用术语“非自主神经系统”来代替ANS,因为神经系统的这种功能独立于意识。他取得了与交感纤维组织相关的重要发现,包括确定白色交通支(白色交通支)由来自脊髓(节前纤维)的交感纤维组成,并正确地假设脊髓侧角的一列细胞[现在称为中间外侧(IML)细胞柱]是这些交感纤维的起源。他还介绍了椎前神经节这个术语,意指靠近腹部和盆腔内脏器官的交感神经节。

从生理学的角度来看,克劳德·伯纳德(ClaudeBernard,-)和沃尔特·布拉德福德·坎农(WalterBradfordCa自主神经节(NN)on,-5)是自主神经科学“家族”树上值得



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